魚類的生長主要受攝食和水溫的控制(Brett, 1979)。在冬季來臨時，水溫降至魚類生長的適宜溫度以下，大多數(shù)魚停止攝食，部分魚攝食強度急劇下降，但是在這樣的狀態(tài)下，魚類還是要通過消耗能源物質(zhì)來維持其基本的生命活動，所以機體必須做出一系列變化來適應這一極端狀態(tài)。魚類越冬的適應過程分為4個階段，分別是初冬的緊張期和適應期、越冬中期的穩(wěn)定期以及越冬末期的恢復期。在整個越冬期間，魚類適應低溫和饑餓的反應及機理主要體現(xiàn)在其生長和形態(tài)學指標、魚體體組成和血液指標三個方面。

 

1. 生長和形態(tài)學指標變化

 

    魚類越冬期間，個體體重顯著下降是適應低溫和饑餓雙重壓力的結(jié)果，在食物匱乏或停食的情況下魚類只能消耗機體自身儲存的能量物質(zhì)來維持基本的生命活動，幾乎所有越冬饑餓魚類都出現(xiàn)了體重和肝重的顯著下降(Pastoureaud, 1991;陳立僑等, 1993; Kim和Lovell, 1995)。

 

    已經(jīng)有大量研究表明饑餓對于體重的影響要大于低溫，在越冬期間持續(xù)或間斷性攝食的魚類體重有所增加，而沒有喂食的魚類體重顯著減少，說明冬季魚體重的下降更多的受到饑餓的影響(Lovell和Sirikul, 1974; Reagna和Robinette, 1978; Bastrop等, 1991; Kim和Lovell, 1995)。Kim和Lovell(1995)發(fā)現(xiàn)越冬期間連續(xù)攝食的斑點叉尾鮰與間斷攝食(12月、1月和2月不投喂)的斑點叉尾鮰相比，體重沒有顯著的變化，而饑餓的魚與之相比，體重差異明顯。越冬的草魚也有類似的結(jié)果（陳立僑等，1993），投喂較少的草魚魚種月增重率仍達2.3%，而同等條件下，饑餓組消瘦了3.43%。

 

    相比較饑餓而言，溫度對越冬魚類體重的影響表現(xiàn)在兩個方面：對于冬季還可攝食的魚來說，溫度的影響主要體現(xiàn)在食物的轉(zhuǎn)化效率上，不管是連續(xù)投喂還是間斷性投喂，魚類冬天的餌料轉(zhuǎn)化率都很低；另一方面，溫度可能對饑餓有疊加效應。低溫時，可減少體重丟失，隨著溫度的升高，體重丟失更顯著（Kim和Lovell, 1995)。Pastoureaud(1991)的低溫饑餓試驗報道了舌齒鱸(Dicentrarchus labrax)的體重下降在饑餓的第一周更加顯著，并與馴化的溫度有很大關(guān)系。在3℃、7℃、8℃的溫度下，舌齒鱸體重下降的幅度不同，分別為37%、34%和42%，認為這是對低溫適應的代價。此外，舌齒鱸停食的溫度是7℃，低于或高于7℃，都要消耗更多的能量去適應，而且，實驗過程中的馴化水溫對越冬停食的舌齒鱸的體重也有影響，馴化溫度高的魚體重減少程度更大。

 

    梁友光(2005)研究表明肥滿度的變化與長吻鮠魚體體重的變化非常相似，越冬期間肥滿度不斷減小，并且在越冬初期的緊張期和適應期尤為顯著，但在此后的越冬過程中，并沒有發(fā)生明顯的變化，說明在越冬期間，長吻鮠魚體體重的變化在越冬初期下降最明顯，越冬后期下降趨勢放緩。

 

    肝臟是魚類中間代謝的主要器官，在營養(yǎng)不良或饑餓條件下，由于機能上的原因，其重量會有所變動；而肝臟作為魚體營養(yǎng)物質(zhì)的儲藏器官，在低溫或食物匱乏時，由于要維持最基本的代謝以及抵抗環(huán)境溫度變化的影響，魚類肝臟內(nèi)儲藏的能量物質(zhì)被消耗，肝重減小，肝體指數(shù)下降（宋昭彬和何學福, 1998）。肝體指數(shù)被看作是魚類對長期和短期營養(yǎng)方式很敏感的形態(tài)學指標(梁友光, 2005)。Mustafa等(1991)發(fā)現(xiàn)舌齒鱸在越冬開始后肝體指數(shù)下降，到一月份降至最低，然后在二月份轉(zhuǎn)而上升，認為肝體指數(shù)的這種轉(zhuǎn)折可能與此時水溫開始上升、白晝不斷延長等環(huán)境因素的改變有關(guān)。

 

    梁友光(2005)研究發(fā)現(xiàn)臟體指數(shù)反映了魚體內(nèi)臟重量的變化，在低溫脅迫的情況下，魚類動用腹脂來滿足能量需求，并且隨溫度的降低動用腹脂的程度加強，在低溫和饑餓雙重脅迫的條件下，由于腹脂的大幅度消耗而使得內(nèi)臟重量顯著下降。Bosworth和Woletrs(2005)發(fā)現(xiàn)臟體指數(shù)隨魚攝食條件的好壞而改變，穩(wěn)定攝食的魚，其臟體指數(shù)高于限制攝食的魚，而攝食的魚又高于不攝食的魚。此外，在魚類正常攝食的情況下，腹脂儲留程度顯著高于其他攝食不良的魚。

 

2. 魚體體組成變化

 

    魚類越冬的適應過程表現(xiàn)在魚體體組成的變化為在越冬結(jié)束時肌肉中的水分含量顯著上升，魚體的脂肪和蛋白質(zhì)含量顯著降低，肝臟中的脂肪和糖原顯著減少，肌肉和肝臟中的飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量顯著減少，魚體脂肪酸的不飽和性增高。

 

    Bastrop等(1991)認為由于越冬期間魚體停食且體內(nèi)能源物質(zhì)不斷消耗，使饑餓魚體代謝的一些內(nèi)源性物質(zhì)被水取代，導致含水量和灰分含量逐漸上升。梁友光(2005)的研究發(fā)現(xiàn)長吻鮠肌肉水分含量隨越冬時間的延長而增加，說明了越冬過程中肌肉組織的一些營養(yǎng)物質(zhì)被消耗，但在越冬20天時，水分含量出現(xiàn)減少的現(xiàn)象，而同一時間，蛋白質(zhì)含量有一個提升，這種現(xiàn)象也許預示了越冬前期魚體對低溫和饑餓的適應和調(diào)整，在一定調(diào)整后水分含量再次增加，并在越冬結(jié)束時顯著高于越冬開始時。

 

    越冬期間魚類動用機體貯存的能量來維持生命活動，作為主要貯能物質(zhì)的糖原、脂肪和蛋白質(zhì)在越冬過程中將會不同程度地被消耗。在越冬開始的過程中，溫度這個因子的變化對魚體施加了影響，從而改變了其代謝水平，尤其在初期，魚類為了應對并適應這種環(huán)境的改變，將會加大能量的消耗，因此相應的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量都會出現(xiàn)不同程度的下降。在多數(shù)魚類中，脂肪和糖原是主要的貯能物質(zhì)，由于蛋白質(zhì)的關(guān)鍵代謝酶谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶的活性在20℃時下降，導致蛋白質(zhì)分解速率降低，從而在饑餓過程中首先主要消耗脂肪和糖原，然后才較多地利用蛋白質(zhì)(Mehner和Wieser, 1994)。如大西洋鱈(Gadus morhua)以及一些軟骨魚類，饑餓時優(yōu)先動用脂肪，日本鰻鱺（Anguilla japonica)則利用糖原和脂肪，保存蛋白質(zhì)(Bernard等, 1976)。Bastrop等(1991)指出魚類在饑餓時糖原消耗快于脂肪，脂肪用于維持糖原異生作用，而脂肪分解代謝產(chǎn)物用作糖原合成代謝的基質(zhì)，這一過程在越冬的最初幾天產(chǎn)生，并持續(xù)到蛋白質(zhì)開始用于產(chǎn)生能量。

 

    Pastoureaud(1991)指出，在低溫時肝脂肪和肝糖原下降而水分明顯增加。很明顯，舌齒鱸在3℃時動員脂肪，而7℃和11℃時利用糖原，而在饑餓第二周，11℃時利用脂肪和糖原產(chǎn)生能量。既然糖原不能完全滿足魚的能量需求，那么就得動用脂肪，在于保證糖原水平不至于降至有害于器官代謝的程度。

 

    淡水魚類在越冬過程中優(yōu)先利用碳鏈較短、飽和性較高的脂肪酸，越冬期間脂肪酸不飽和性增高(童圣英, 1997)。隨著環(huán)境溫度的下降，細胞膜的流動性降低，從而使酶活力下降。魚類針對溫度變化，增加膜的流動性，以補償它對酶活力的影響。膜的流動性主要取決于脂類分子，由于不飽和脂肪酸具有較低的溶點，在單層膜結(jié)構(gòu)中占據(jù)的位置比其飽和的同源脂肪酸大，所以脂肪酸中長鏈不飽和脂肪酸（特別是DHA）和多不飽和脂肪酸比例的增加，增加了膜雙層組織的無序性，因而使膜的流動性增加，這種反應是膜流動性對于溫度適應的表現(xiàn)(童圣英, 1997)。Lovell(1989)指出魚的脂肪酸需求取決于溫度，低溫下生活的魚類如鮭魚需要n-3系列的脂肪酸，因為n-3結(jié)構(gòu)可以允許的雙鍵數(shù)目多，這是魚在低溫下磷脂膜保持柔軟性和滲透性所必不可少的。降低脂肪酸熔點、提高膜脂流動性主要依靠長鏈不飽和脂肪酸，單烯酸的作用遠不及多烯酸，所以魚類在越冬時以單烯酸的減少來保證多烯酸含量的穩(wěn)定。

 

    越冬期間，肝臟的不飽和脂肪酸減少，一方面預示了肝細胞膜的流動性變差，另一方面肝臟為了維持機體基本的生理功能，通過增加多烯酸的比例來增加膜的流動性和滲透能力。滲透調(diào)節(jié)能力的損害被用來解釋各種淡水和海水魚類低溫時成活率的下降(Wikgern, 1953; Hochachka, 1988; Belkovsky等, 1992)。膜通透性的變化和離子轉(zhuǎn)運機制的破壞降低了魚對低溫的滲透調(diào)節(jié)能力(Wikgern1953; Morris和Bull, 1968; Schwarzbaum等, 1991)。越冬期間，肌肉和肝臟多烯酸比例基本保持穩(wěn)定或升高，是為了保證膜的流動性和提高低溫下的滲透調(diào)節(jié)能力而保證成活率所作的代謝調(diào)整。此外，Jezierska等(1982)發(fā)現(xiàn)在食物匿乏時，魚類優(yōu)先利用單烯酸可能更有利于能量的釋放和利用，而機體合成多不飽和脂肪酸所耗能量較大，優(yōu)先利用單烯酸以及延緩對多烯酸的利用，對機體而言是有利的。

 

3. 血液指標變化

 

    魚類越冬的適應過程表現(xiàn)在血液指標上為紅細胞數(shù)量在越冬過程中不斷下降，白細胞數(shù)量在越冬前期上升，到了一定階段后開始下降；血糖、膽固醇、甘油三脂含量在越冬初期有所下降，隨后上升，并恢復到正常水平或者顯著高于正常水平；血清總蛋白含量隨越冬時間的延長而逐漸下降。

 

    血液是動物體內(nèi)一種非常重要的物質(zhì)。血液指標能反映某個物種的屬性以及生理狀態(tài)(Bollard等, 1993; Hlavova, 1993; Takeda, 1993; Yrtestoyl等, 2001; Fijna, 2002)。魚類是一種變溫動物，其體溫是隨著外界環(huán)境的變化而變化的，其血液與機體的代謝、營養(yǎng)及疾病都有著非常密切的關(guān)系，當魚類因為受到外界環(huán)境因子的影響而發(fā)生生理或病理變化時，或多或少都會在血液指標中反映出來。

 

    由于紅細胞和血紅蛋白的特性，使得紅細胞可以在很大程度上決定氧的運輸能力，因此其數(shù)量和體積的變化影響了機體的代謝性能，同時從白細胞的數(shù)量變化也能揭示出機體免疫功能的改變。由于受到了低溫環(huán)境的脅迫反映，魚類活動能力和代謝機能下降使得紅細胞數(shù)顯著降低。在越冬初期，低溫和饑餓對魚產(chǎn)生了脅迫，血液中的白細胞數(shù)量的急劇升高表明了機體對于環(huán)境的適應和調(diào)整，當機體適應冬季的環(huán)境條件后，白細胞數(shù)量便基本恢復到了以前的水平。沈文英等(2003)對饑餓銀鯽的研究結(jié)果顯示，饑餓2周后，銀鯽白細胞數(shù)量顯著上升。梁友光(2005)發(fā)現(xiàn)長吻鮠在越冬前期白細胞數(shù)量有一個顯著的升高，而后在越冬50天時下降，這種現(xiàn)象應對了長吻鮠對水溫和攝食狀態(tài)的變動。在越冬初期，低溫和饑餓對長吻魷產(chǎn)生了脅迫，長吻鮠白細胞數(shù)量的急劇升高表明了機體對于環(huán)境的適應和調(diào)整，在越冬50天逐漸適應后魚體的免疫反應減弱。

 

    魚類受到低溫脅迫，機體需要大量的能量來抵抗環(huán)境的變化，血糖被大量消耗，同時低溫使魚體代謝下降，體內(nèi)各種酶的活性下降，糖原分解及糖異生途徑減緩，種種因素導致了魚類在越冬過程中血糖顯著降低(錢云霞等, 2002)。當隨著越冬過程的深入，魚體對環(huán)境的變化有一定的調(diào)整和適應能力，在逐漸適應環(huán)境變化后，體內(nèi)趨于新的穩(wěn)態(tài)，同時蛋白質(zhì)和脂肪物質(zhì)的消耗使糖異生途徑加強，血糖含量不斷上升，最終恢復至正常水平。有關(guān)研究也曾指出，血糖的維持主要靠糖異生作用(孫紅梅, 2004;錢云霞等, 2002)。

 

    血清中甘油三酯和總膽固醇的量分別代表了機體能夠攝取或合成甘油三酯和膽固醇的多少。越冬過程中，魚體血清中甘油三酯和膽固醇在初期開始降低，說明作為能源物質(zhì)的甘油三酯被大量消耗，同時低溫脅迫使魚體代謝下降，各種酶的活性降低，兩種物質(zhì)的合成減緩(何福林等, 2007)。隨著越冬時間的延長，機體不斷的調(diào)整和適應，兩種物質(zhì)含量不斷上升，最終在越冬末期總膽固醇回升至正常水平，而甘油三酯顯著高于正常水平，可能是與膜的通透性有關(guān)。常玉梅等(2006)的研究認為，動植物的抗寒特性與細胞膜膜脂的組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)，其中最為流行的學說是Lyons提出的“膜脂相變”學說，該學說認為膜脂不飽和脂肪酸含量高，膜的相變溫度就低，因此可以通過操縱脂肪酸脫飽和反應來改善抗寒性(張羽航, 2001)。魚類的脂肪酸代謝對體溫降低的適應很敏感，通過積累長鏈不飽和脂肪酸的含量，可以使膜在低溫脅迫時仍保持穩(wěn)定性和流動性，從而提高自身的抗寒能力。越冬結(jié)束時甘油三酯含量顯著高于正常水平，可能是由于低溫誘導不飽和脂肪酸含量增加的結(jié)果(Tyler和Dunn, 1976)。

 

    血清中蛋白質(zhì)分為兩種，一種是白蛋白，一種是球蛋白。白蛋白可以修補組織，還可以維持血漿交替滲透壓。球蛋白是免疫性抗體，參與機體特異性免疫。血清總蛋白可以用來診斷魚類的健康、營養(yǎng)和疾病狀況。一般認為饑餓會引起總蛋白、白蛋白和球蛋白減少(趙海濤, 2006)。越冬初期低溫脅迫使魚體出現(xiàn)應激反應，魚體為了抵抗環(huán)境的變化，體內(nèi)合成了大量的球蛋白用以防御病害的入侵，越冬后期，血清蛋白含量出現(xiàn)了不同程度的下降，應該是長期的低溫脅迫使魚體肝臟受到一定程度的損傷，導致肝臟合成蛋白的能力下降，同時也說明機體的組織修補、滲透壓調(diào)節(jié)等生理功能均受到影響(孫紅梅, 2004)。

 

4. 總結(jié)

 

   越冬過程中魚類在受到低溫和饑餓的雙重壓力下，在初期產(chǎn)生了強烈的應激反應，此后不斷通過消耗魚體自身儲存的脂肪、糖原、蛋白質(zhì)等能源物質(zhì)維持機體的正常代謝和生命活動，并且通過內(nèi)部調(diào)節(jié)提高了脂肪酸的不飽和性和血液中免疫細胞的含量，從而增加了魚體生物膜的流動性、滲透壓調(diào)節(jié)能力和免疫能力。這些越冬過程中魚體產(chǎn)生的所有調(diào)節(jié)和適應反應的目的只有一個，就是提高魚類在越冬過程中的成活率，使其能順利度過這一極端時期。

文/廣州市誠一水產(chǎn)科技有限公司 李如偉