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雙受精現(xiàn)象

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-09-23

  被子植物受精作用的一種獨(dú)特現(xiàn)象。指被子植物雄配子體(成熟花粉粒)形成的兩個(gè)精子,1個(gè)與卵細(xì)胞融合成合子(受精卵),另1個(gè)與中央細(xì)胞的極核(常為2個(gè))融合形成初生胚乳核的現(xiàn)象。合子進(jìn)一步發(fā)育成胚,初生胚乳核進(jìn)一步發(fā)育成胚乳?梢(jiàn)胚乳也是受精的產(chǎn)物,與胚一樣具有雙親的遺傳特性。胚乳為胚的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng),這就使胚及其后代更加鞏固雙親的遺傳性并增強(qiáng)了生活力,從而有更強(qiáng)的適應(yīng)性。所以說(shuō)雙受精是被子植物繁盛的重要原因之一。雙受精現(xiàn)象最早由俄國(guó)植物胚胎學(xué)家С.Г.納瓦申1889年研究了頭巾百合(Liliummartagon)和細(xì)弱貝母(Fritillaria tenella)的受精作用中看到1個(gè)精子與卵融合,另1個(gè)精子與極核融合的現(xiàn)象而發(fā)現(xiàn)的。1899年法國(guó)植物胚胎學(xué)家L·吉尼納爾( Guignard)也報(bào)道了百合屬( Lilium)和貝母屬(Fritillaria)中的同樣現(xiàn)象,并繪出一套精美的圖。后人的許多工作證實(shí)雙受精是被子植物中普遍存在的現(xiàn)象。雙受精過(guò)程分配子融合前及配子融合二期。配子融合前,首先是花粉萌發(fā)和花粉管在花柱中的生長(zhǎng),花粉落到雌蕊柱頭上后,立即與雌蕊發(fā)生相互(識(shí)別)作用。親和的種類,花粉萌發(fā)出花粉管并進(jìn)入柱頭,以后在花柱中生長(zhǎng)。花粉管靠末端生長(zhǎng),到一定長(zhǎng)度后原來(lái)花粉中含有的物質(zhì)全部集中在花粉管末端。不親和的種類,花粉管不萌發(fā)或萌發(fā)后生長(zhǎng)很短,不能到達(dá)胚珠。其次花粉管進(jìn)入胚囊和釋放內(nèi)含物;ǚ酃苓M(jìn)入子房后沿子房壁或胎座繼續(xù)生長(zhǎng),經(jīng)珠孔進(jìn)入胚珠,最后達(dá)到胚囊,花粉管內(nèi)含物和2個(gè)精子從頂端放出,花粉管能沿一定道路生長(zhǎng)的現(xiàn)象,多數(shù)學(xué)者認(rèn)為是由助細(xì)胞分泌一些化學(xué)物質(zhì)吸引的結(jié)果。配子融合期指精子和卵的融合過(guò)程。經(jīng)用電子顯微鏡研究已證明是通過(guò)兩細(xì)胞的局部質(zhì)膜接觸、溶解,進(jìn)而兩細(xì)胞融合。1973年美國(guó)植物胚胎學(xué)家WA.詹森(Jensen)提出,被子植物雙受精作用中精子轉(zhuǎn)移到卵和中央細(xì)胞的模式圖,精子先釋放至退化的助細(xì)胞中,由于花粉管內(nèi)容物釋放時(shí)的力量將兩個(gè)精子分別被釋放到卵細(xì)胞的合點(diǎn)端和中央細(xì)胞的近珠孔端處,精子與卵的質(zhì)膜首先接觸溶解而使精子進(jìn)入卵細(xì)胞質(zhì)中。精子的細(xì)胞質(zhì)是否進(jìn)入卵細(xì)胞?過(guò)去認(rèn)為只有精子核進(jìn)入,細(xì)胞質(zhì)不進(jìn)入,上邊的圖解屬此類型。但在紅萼月見(jiàn)草(Oenotheraerythrosepala)的合子中發(fā)現(xiàn)有精子的質(zhì)體,在白花丹(plumbago zeylanica)受精后的卵中也發(fā)現(xiàn)有精子的線粒體和質(zhì)體,說(shuō)明有些植物精子細(xì)胞質(zhì)也參與融合。核的融合是配子融合的最后階段。早在1933年,蘇聯(lián)植物胚胎學(xué)家E·H·格拉西莫娃(Герасимовз)等,對(duì)還陽(yáng)參(菊科)受精作用中精、卵融合有詳細(xì)的描述和繪圖。據(jù)中國(guó)植物胚胎學(xué)家胡適宜1978年對(duì)向日葵、小麥、棉花和紫萼等植物受精的詳細(xì)觀察證明,被子植物精子核與卵核融合的基本過(guò)程是:(1)精核與卵核接觸;(2)兩核接觸部分的核膜溶解;(3)精子染色質(zhì)分散在卵核內(nèi),出現(xiàn)精子核仁;(4)兩核的染色質(zhì)融合;(5)兩核仁合成1個(gè),這標(biāo)志精、卵融合的結(jié)束。精子與極核的融合有三種情況:有些植物2個(gè)極核先融合成1個(gè)次生核,后再與精子融合;有的植物精子先與1個(gè)極核融合后再與另1極核融合;也有的植物精子與2個(gè)極核同時(shí)融合。不論那種類型其融合過(guò)程與精、卵融合相似。精子與極核融合后叫初生胚乳核。從花粉落到柱頭上起,到受精作用完成之間所用的時(shí)間因植物種類而異,時(shí)間短的只有十幾分鐘,如橡膠草(Taraxacumkoksaghyz),長(zhǎng)的可達(dá)1年如棟屬(Quercus),大多數(shù)植物為2024小時(shí),如水稻12小時(shí),小麥(Triticumaestivum14小時(shí),玉米(Zeamays2526小時(shí),甘藍(lán)(Brassicaoleracea3648小時(shí)。

 
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