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果蠅的P因子

放大字體  縮小字體 發(fā)布日期:2006-06-27
果蠅的P因子有兩種類型,一類是全長p因子,長2 907 bp,兩端有33bp的反向重復序列(IR),有4個外顯子,編碼轉座酶。含戶因子的果蠅稱P品系。另一類是不能編碼轉座酶,依賴于全長戶因子才能轉座移動的缺失型戶因子。這類P因子都是活性戶因子的中段缺失型衍生物。長度從0.5 kb到1.4 kb不等。果蠅P品系的基因組有30—50份P因子拷貝,其中約三分之一是全長p因子。全長P因子的4個外顯子編碼轉座酶,但只在生殖系細胞中實現完整的RNA剪接,生成有活性的轉座酶,相對分子質量為87×103。在體細胞中,RNA剪接不完整,最后一個內含子未除去,因而只有前面3個外顯子編碼產生只有66×103的轉座酶,是沒有生物學活性的。這就是P因子在體細胞中轉座的抑制元件。
當把最后一個內含子精確地除去,使第3和第4個外顯子連接,如同在生殖細胞中發(fā)生正確RNA剪接,則這個經過處理的戶因子照樣可以在體細胞中轉錄。果蠅P因子轉座的后果是出現雜種發(fā)育障礙(hybrid dysgenesis)。當P品系雄果蠅(帶有全長和缺失的P因子)和M品系雌果蠅(不含P因子或只含缺失的P因子)交配時,可能由于雄果蠅DNA的進入而突然生成了轉座酶,結果使很多的P因子發(fā)生轉座,造成插入突變。這樣雜交生下的子代出現染色體畸變和生育力下降?墒牵琈品系雄果蠅和M品系雌果蠅雜交,或者P品系的雌雄果蠅雜交,都不會出現這種生育障礙。其原因是雌果蠅基因組中完整的全長P因子不能激活缺失型P因子的轉座。這表明細胞質對P因子的轉座也有重要作用,細胞質起這種作用的稱為細胞型(cytotype)。含P因子的P品系即為P細胞型,不含P因子的M品系為M細胞型。只有當含p因子的染色體出現在M細胞型中時,才會使雜種子代出現雜種發(fā)育障礙。目前認為,這是因為在P細胞型的卵細胞質中含有大量的相對分子質量為66×103的P因子轉座抑制元件,從而抑制了p因子的轉座。 p因子及其他能產生雜種發(fā)育障礙的轉座系統,因能有效地將相互雜交的群體逐漸地隔離開來,并在生殖細胞中引入新的突變,因而可能在物種形成中有重要作用。缺失型P因子可作為載體,在用外源基因填補其缺失的中間片段后,將這種重組DNA分子連同全長P因子一起注入M細胞型胚胎中。由此生成的果蠅的基因組的某些位置上將獲得轉入的外源基因。
 
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