分類單元(taxon,復(fù)數(shù)taxa)是指具體的分類群,如原核生物界(Procaryotae)、腸桿菌科(Enterobacteriaceae)枯草芽孢桿菌(Bacillus subtilis)等都分別代表一個分類單元。
和其他生物分類一樣,細(xì)菌的分類單元也分為七個基本的分類等級(rank或category)或分類階元,由上而下依次是:界、門、綱、目、科、屬、種。在分類中,若這些分類單元的等級不足以反映某些分類單元之間的差異時也可以增加亞等級,即亞界、亞門……亞種,在細(xì)菌分類中還可以在科(或亞科)和屬之間增加族和亞族等級。值得強(qiáng)調(diào)的是,分類單元的的 等級(階元)只是分類單元水平的概括,它并不代表具體的分類單元。 除上述國際公認(rèn)的分類單元的等級外,在細(xì)菌分類中,還常常使用非正式的類群術(shù)語。如亞種以下常用培養(yǎng)物、菌株、居群和型;種以上常用群、組、系等類群名稱;近年伍斯還在界上使用域(domain)(他把全部生物分為古生菌域、細(xì)菌域和真核生物域,域下面再分界)把域作為分類單元的最高級。下面簡要介紹一些常用的類群術(shù)語。
培養(yǎng)物(culture),是指一定時間一定空間內(nèi)微生物的細(xì)胞群或生長物。如微生物的斜面培養(yǎng)物、搖瓶培養(yǎng)物等。如果某一培養(yǎng)物是由單一微生物細(xì)胞繁殖產(chǎn)生的,就稱之為該微生物的純培養(yǎng)物(pure culture)。
菌株(strain),從自然界分離得到的任何一種微生物的純培養(yǎng)物都可以稱為微生物的一個菌株;用實驗方法(如通過誘變)所獲得的某一菌株的變異型,也可以稱為一個新的菌株,以便與原來的菌株相區(qū)別。菌株是微生物分類和研究工作中最基礎(chǔ)的操作實體。由于同種或同一亞種的不同菌株之間,某些生物學(xué)特征可能存在一定差異,就某些非鑒別性特征(不是定種或界定亞種的特征)而言,不同菌株可能存在重要差別。因此在實際工作中,除了注意菌株的種名外,還要注意菌株的名稱。菌株名稱常用數(shù)字編號、字母、人名、地名等表示。如枯草桿菌ASI.398(Bacillus subtilis ASI.398)和枯草桿菌BF7658(Bacillus subtilis BF7658)分別代表枯草桿菌的兩個菌株(ASI.398和BF7658分別為菌株的編號),這兩個菌株,前者可用于生產(chǎn)蛋白酶,后者則可用于生產(chǎn)淀粉酶。
居群(population),population一詞也有人譯為群體、種群或群叢等,是指一定空間中同種個體的組合。每一個物種在自然界中的存在,都有一定的空間結(jié)構(gòu),在其分散的、不連續(xù)的居住場所或分布區(qū)域內(nèi),形成不同的群體單元,這些群體單元就稱居群。
型(form或type),常指亞種以下的細(xì)分,當(dāng)同種或同亞種不同菌株之間的性狀差異,不足以分為心的亞種時,可以細(xì)分為不同的型。例如,按抗原特征的差異分為不同的血清型;按對噬菌體裂解反應(yīng)的不同分為不同的噬菌型等等。由于type一詞既代表型又可代表模式,為避免混淆,現(xiàn)在對表示型的詞作了修改,用-var代替-type。
上述亞種以下類群名稱,雖然是非法定的,但卻是普遍使用的習(xí)慣用語,其含義相對而言較明確。在細(xì)菌分類中還常用群(group)、組(section)、系(series)等,這些類群名稱用在不同場合,常常有非常不同的含義,可以是種水平上的類群,也可以代表屬以上的分類單元的集合。如《伯杰氏系統(tǒng)細(xì)菌手冊》第一版中,主要根據(jù)表型特征將全部原核生物分為33組。將假單胞菌屬(Pseudomonas)內(nèi)的90個種分為5組。因此,在閱讀文獻(xiàn)時應(yīng)注意區(qū)別。下面分別介紹亞種以上等級正式分類的含義。
常用型的屬術(shù)語及其含義
生物型 biovar biotype 特殊的生理生化性狀
血清型 serovar serotype 不同的抗原特征
致病型 pathovar pathotype 對宿主致病性的差異
噬菌型 phagovar phagotype lysotype 對噬菌體溶解反應(yīng)的差異
形態(tài)型 morphovar morphotype 特殊的形態(tài)學(xué)特征
種(species),是生物分類中基本的分類單元和分類等級。作為分類單元的等級,種的地位低于屬而高于亞種這是十分明確的。種作為分類單元,它指的是“物種”,而物種概念目前還是生物學(xué)中尚未完全解決的問題。在高等生物中,物種通常被看作是彼此雜交能繁殖的自然群體,這個群體與其它群體在生殖上是隔離的。在這里,“生殖隔離”被看作是區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)。由于原核生物缺乏嚴(yán)格意義的有性雜交,盡管也有人根據(jù)能否通過轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)化、接合等途徑進(jìn)行基因物質(zhì)交換來定種〔稱之為基因種(genospecies)〕但因涉及基因交換機(jī)制的各中障礙,僅根據(jù)這個標(biāo)準(zhǔn)定種存在許多問題;目前還可根據(jù)基因序列資料來分種,如把DNA雜交同源性在60%~70%以上,或者16SrRNA序列同源性達(dá)97%以上的菌株定為一個種。這一定種標(biāo)準(zhǔn)雖有其科學(xué)性,但在微生物分類中,目前尚難以普遍采用。實際上,目前微生物分類中已經(jīng)描述的種仍主要是根據(jù)各種特征(其中主要是表型特征)綜合分析劃分的因此微生物的種可以看作是:具有高度特征相似性的菌株群,這個菌株群與其它類群的菌株有很明顯的區(qū)別。正式由于微生物種的劃分缺乏統(tǒng)一的客觀的標(biāo)準(zhǔn),分類學(xué)上已經(jīng)描述的種潛在著不穩(wěn)定性,有的種可能會隨著認(rèn)識的深入分種依據(jù)的變化而進(jìn)行必要的調(diào)整。
亞種(subspecies)或變種(vzriety),當(dāng)某一個種內(nèi)的不同菌株存在少數(shù)明顯而穩(wěn)定的變異特征或遺傳性而又不足以區(qū)分成新種時,可以將這些菌株細(xì)分成兩個或更多的小的分類單元—亞種。亞種是正式分類單元中地位最低的分類等級。變種是亞種的同義詞。在《國際細(xì)菌命名法規(guī)》(1976年修訂本)發(fā)表以前,變種是種的亞等級,因“變種”一詞易引起詞義上的混淆,1976年后,細(xì)菌中的亞等級一律采用亞種,而不再使用變種。
屬(genus)是介于種(或亞種)與科之間分類等級,也是生物分類中的基本分類單元。通常是把具有某些共同特征或密切相關(guān)的種歸為一個高一級的分類單元,稱之屬。在系統(tǒng)分類中,任何一個已命名的種都?xì)w屬于某一個屬。當(dāng)某一個種與其他相關(guān)屬的種具有重要的區(qū)別時,也可以鑒定為只有一個種的屬。就一般而言,微生物屬間的差異比較明顯,但屬的劃分也沒有客觀標(biāo)準(zhǔn)。因此,屬水平上的的分類也會隨著分類學(xué)的發(fā)展而變化,屬內(nèi)所含種的數(shù)目也會由于新種的發(fā)現(xiàn)或種的分類地位的改變而變化。 屬以上等級分類單元。像屬的劃分一樣,系統(tǒng)分類中,把具有某些共同特征或相關(guān)的屬歸為更高一級的分類單元稱為科;再把科歸為目,……余此類推。值得提出的是:在一個完整的分類系統(tǒng)中,每一個已命名的種都應(yīng)該歸屬到某一個屬、科、目、綱、門、界中,但實際上,許多細(xì)菌類群其科、目等級的分類學(xué)關(guān)系還不明確,所以有相當(dāng)一部分細(xì)菌的屬未能歸入相應(yīng)的科目中。至于綱、門、界、的劃分,目前也主要出在積累資料的研究探討階段,所以細(xì)菌(原核生物)的分類迄今未能建立一個完整的分類系統(tǒng),以使各個分類等級水平上都有明確的分類位置。
二、分類單元的命名
生物名稱分兩類,一類是區(qū)域性的俗名(vernacular name);另一類是國際上統(tǒng)一使用的名稱,即學(xué)名(scientific name)。
俗名是一個國家或地區(qū)使用的普通名稱,如我們把引起人結(jié)核病的細(xì)菌叫“結(jié)核桿菌”,而英語稱“tubercle bacillus”,而俄語則稱“tyбepkyлёзная палочка”。俗名的優(yōu)點是在一定的區(qū)域內(nèi)通俗易懂便于記憶,但俗名有局限性,尤其是不便于國際間的交流。所以為了使生物分類單元的名稱能在國際上通用,就需要制定一個為各國生物學(xué)工作者共同遵守的命名法則,即國際生物命名法規(guī),來管理生物分類單元的命名,以確保生物名稱的統(tǒng)一性、科學(xué)性和實用性。
1.分類單元的命名
所有正式分類單元(包括亞種和亞種以上等級的分類單元)的學(xué)名,必須用拉丁詞或其他詞源經(jīng)拉丁化的詞名。
⑴ 屬名 屬名用一個單數(shù)主格名詞或當(dāng)作名詞用的形容詞來表示,可以是陽性、陰性或中性,首字母要大寫。例如,Bacillus(芽孢桿菌屬)(陽性),拉丁詞,原意為“小桿菌”因該屬菌有芽孢而譯為?把挎吒聳艟?保籆lostridium(梭菌屬)(中性),源于希臘詞,原意為“紡錘狀菌”;Salmonella(沙門氏菌屬)(陰性),以美國細(xì)菌學(xué)家D.E.Salmon的姓氏命名。
⑵ 種名 和其他生物一樣,細(xì)菌的種名也用雙名法(binomial nomenclature)命名,即種的學(xué)名由屬名和種名加詞兩部分組合而成。第一個次為屬名,首字母要大寫;第二個詞為種名加詞,常用形容詞(要與屬名性別一致),也可以用人名、地名、病名或其他名詞(名詞用主格或所屬格形式),種名加詞首字母不大寫。例如,Pseudomonas aeruginosa(銅綠色假單胞菌),其中,Pseudomons是屬名(假單胞菌屬)(陰性);aeruginosa是種名加詞,是拉丁語形容詞(陰性),原意為“銅綠色的”;Mycobacterium tuberculosis(結(jié)核分枝桿菌),其中 Mycobacterium是屬名(分枝桿菌屬)系希臘詞源的復(fù)合詞(中性),tuberculosis是種名加詞,是希臘詞和拉丁詞綴合成的名詞所屬格形式,意為“結(jié)核病的”;Bacillus thuringiensis(蘇云金芽孢桿菌),其中 thuringiensis是種名加詞,它是德國地名Thuringia的拉丁語所屬格形式。當(dāng)泛指某一屬細(xì)菌而不特指該屬中任何一個種(或未定種名)時,可在屬名后加sp.或spp.(某些微球菌)。
⑶ 亞種名 亞種名為三元式組合,即由屬名、種名加詞和亞種名加詞構(gòu)成。例如: Alcaligenes denitrificans subsp. xylosoxydans 屬名 種名加詞 subspecies 亞種名加詞 (產(chǎn)堿桿菌屬) (反硝化的) 的縮寫(亞種) (氧化木糖的) 該亞種名可譯為:反硝化產(chǎn)堿桿菌氧化木糖亞種.
⑷ 屬級以上分類單元的名稱 亞科、科以上分類單元的名稱,是用拉丁或其他詞源拉丁化的陰性復(fù)數(shù)名詞(或當(dāng)作名詞用的形容詞)命名,首字母都要大寫。其中細(xì)菌目、亞目、科、亞科、族和亞族等級的分類單元名稱都有固定的詞尾(后綴)。 此外,在分類單元名稱的后面還可以附上命名人的姓名和命名年號。例如Staphylococcus aureus Rosenbach 1884,這表明該菌(金黃色葡萄球菌)是由Rosenbach 1884年命名的。 屬、種和亞種等級的分類單元的學(xué)名在正式出版物中應(yīng)用斜體字印刷,以便識別。
2. 命名模式及其指定
如前所述,由于細(xì)菌分類單元的劃分缺乏一個易于操作的統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn),為了減少因采用不同標(biāo)準(zhǔn)界定分類單元所造成的混亂, 細(xì)菌系統(tǒng)分類也像其他生物分類一樣采用“模式概念”。即根據(jù)命名法規(guī)要求,正式命名的分類單元應(yīng)指定一個命名模式(簡稱模式)作為該分類單元命名的依據(jù)。種和亞種指定模式菌株(type strain);亞屬和屬指定模式種(type species);屬以上至目級分類單元指定模式屬(type genus)。因此,當(dāng)某一菌株被鑒定為一個新種或新的亞種時,該菌株就應(yīng)指定為該種或該亞種的模式菌株;如果有幾個菌株同時被鑒定為一個新種或亞種,則必須指定一個較有代表性的菌株作為該種或亞種的模式菌株。模式菌株應(yīng)送交菌種保藏機(jī)構(gòu)保藏,以便備查考和索取。模式種和模式屬的確定也大體如此。
3. 新名稱的發(fā)表
根據(jù)細(xì)菌命名法規(guī)的規(guī)定,有效發(fā)表新的細(xì)菌名稱應(yīng)在公開發(fā)行的刊物上進(jìn)行,在菌種目錄、會議記錄、會議論文摘要的均不能視為有效發(fā)表。此外,若新名稱是在國際系統(tǒng)細(xì)菌學(xué)雜志(IJSB)以外的其他雜志上發(fā)表的,要取得國際上承認(rèn)和學(xué)名優(yōu)先權(quán),還必須經(jīng)過新名稱的合格化發(fā)表,即將有效發(fā)表的英文附本送交IJSB審查,被認(rèn)為合格后,在該雜志上定期公布,命名日期即從公布之日算起,否則不算合格發(fā)表,也不能取得國際上的承認(rèn)。發(fā)表新名稱時,應(yīng)在新名稱之后加上所屬新分類等級的縮寫詞,如新目“ord.nov.”、新屬“gen.nov.”、新種“sp.nov.”等。例如,Pyrococcus furiosus sp.nov.表明該菌(猛烈火球菌)是一個新發(fā)表的種。
三、細(xì)菌分類和伯杰氏手冊
20世紀(jì)60年代以前,國際上不少細(xì)菌分類學(xué)家都曾對細(xì)菌進(jìn)行過全面的分類,提出過一些在當(dāng)代有影響的細(xì)菌分類系統(tǒng)。但70年代以后,對細(xì)菌進(jìn)行全面分類的、影響最大的是《伯杰氏手冊》。所以該書目前已成為對細(xì)菌進(jìn)行分類鑒定的主要參考書。